De hippocampus is onderdeel van het limbisch systeem en strekt zich uit in een curve van de laterale neocortex van de mediale temporale kwab tot de middellijn van de hersenen. Het bestaat uit twee gyri:

(1) De Ammonshoorn; het bovenste gekromde deel van de hippocampus; bevat piramidecellen

(2) De gyrus dentatus; het onderste deel van de hippocampus; bevat granule cellen

De piramidecellen van de Ammonshoorn zijn onder te verdelen in vier groepen: CA1, CA2, CA3 en CA4 (waarbij CA staat voor Cornu Ammonis, Latijns voor de Ammonshoorn). Om structurele en functionele redenen, zijn de cellen van de Ammonshoorn en de gyrus dentatus in verschillende mate gevoelig voor anoxia (gebrek aan zuurstof) en voor giftige stoffen (toxinen). Bijvoorbeeld, bij milde anoxia, zullen CA1 cellen waarschijnlijk het meest afsterven; en bij meer ernstige anoxia, zullen andere CA cellen afsterven en als laatst, zullen de cellen van de gyrus dentatus afsterven.

De hippocampus is door middel van twee paden verbonden met de rest van de hersenen:

(1) Het perforante pad; verbindt de hippocampus met de achterste neocortex

(2) Het fimbria-fornix pad; verbindt de hippocampus met de thalamus en frontale cortex, de basale ganglia en de hypothalamus

De granule cellen zijn de sensorische cellen van de hippocampus en de piramidecellen zijn de motorische cellen van de hippocampus. De CA1 cellen projecteren naar een ander deel van de temporale kwab, genaamd de subiculum. De cellen in de subiculum projecteren terug naar de temporale kwab en dan voorwaarts naar de thalamus en hersenstam.

Historische casussen over de functie van de hippocampus

Squire en collega’s beschrijven twee patiënten, R.B. en D.G., wiens laesies beperkt zijn tot het CA1 gebied van de hippocampus. Beide patiënten lijden aan retrograde amnesie, waarbij zij herinneringen van 1 à 2 jaar terug niet meer konden herinneringen.

Ook beschrijven zij patiënten L.M. en W.H., die meer ingrijpende laesies hebben aan de hippocampus. Beide patiënten lijden aan retrograde amnesie, waarbij zij herinneringen van 15 à 20 jaar terug niet meer konden herinneringen.

Tot slot, beschrijven zij patiënt E.P., die complete schade heeft aan de hippocampus en omliggende hersenstructuren. Deze patiënt lijdt aan retrograde, waarbij herinneringen van 40 à 50 jaar niet meer herinnerd kunnen worden.

Squire en collega’s concludeerden daarom dat de hippocampus belangrijk is voor het terughalen van herinneringen voor een korte periode van tijd en omliggende hersenstructuren belangrijk zijn voor herinneringen die verder terug in tijd gaan.

Bewijs tegen:

Casusbeschrijving van V.C.

Een patiënt waarbij de hippocampus compleet verwijderd was en omliggende hersenstructuren onbeschadigd bleven, lijdt aan retrograde amnesie waarbij hij zich zijn gehele leven niet meer kan herinneringen (Lisa Copolettie en collega’s).

Neurale connecties naar de hippocampus

- David Gaffan en Elizabeth Gaffan beschrijven een serie van patiënten met aanhoudende schade aan het fimbria-fornix pad, waarbij de hippocampus bespaard bleef. Deze patiënten vertonen retrograde en anterograde amnesie vergelijkbaar met eerder beschreven patiënten met schade aan de temporale kwab. Hoewel deze waarschijnlijk niet zo ingrijpend waren

- Schade aan de temporale stam, een pad dat de temporale kwab verbindt met de frontale kwab, draagt bij aan amnesie

- Afsnijden/verwijderen van de wederzijdse verbinding tussen achterste neocortex en de temporale kwab kan leiden tot amnesie

Hoewel de specifieke aard van de bijdrage van de hippocampus aan het geheugen discutabel is, kunnen er wel vier conclusies getrokken worden (o.b.v. de hiervoor besproken onderzoeken):

(1) De onderliggende neurale mechanismen van anterograde en retrograde amnesie lijken deels verschillend te zijn, waarbij retrograde verstoringen in het geheugen beschouwd worden als minder ernstig dan anterograde verstoringen

(2) Episodische herinneringen worden meer in negatieve zin beïnvloedt door beschadigingen aan de hippocampus dan semantische herinneringen

(3) Vooral het autobiografisch geheugen wordt beïnvloedt

(4) Net als dat patiënten met schade aan de hippocampus niet in staat zijn om terug in te tijd te ‘reizen’, zijn zij niet in staat om toekomstige gebeurtenissen voor te stellen waarin zijn een rol spelen.

Autobiografisch geheugen

Episodisch of autobiografisch geheugen bestaat uit gebeurtenissen die een persoon zich (bewust)kan herinneren. Het episodisch geheugen is uniek, omdat het mensen in staat stelt om persoonlijke ervaringen uit hun leven te herinneren. Autonoetic Awareness of time

In hoofdstuk 16 beschreven wij Endel Tulving’s concept van autonoetic awareness of zelfkennis. Mocht je vergeten zijn wat dit betekent, autonoetic awareness is het menselijk vermogen om :

(1) zichzelf mentaal door tijd te verplaatsen (verleden, heden, toekomst)

(2) zichzelf mentaal verplaatsen in wat-als scenario’s

(3) zijn of haar eigen gedachten te analyseren

Mensen met schade aan de mediale of ventrale frontale kwab verliezen vaak dit vermogen van zelfkennis en ervaren vaak problemen in het dagelijks leven. Dit komt omdat beperkingen in de autonoetic awareness resulteert in verstoringen in het reguleren van je eigen gedrag.

Casusbeschrijving van K.C.

K.C. had op 30-jarige leeftijd een motorongeluk waardoor hij ernstige hersenschade opliep aan o.a. de mediale temporale kwab, met als gevolg een ernstige vorm van amnesie. Echter, veel cognitieve capaciteiten van K.C. zijn intact gebleven. Zo is zijn intelligentie en verbaal vermogen normaal; hij heeft geen problemen met lezen of schrijven; zijn vermogen om zich te concentreren en om zijn aandacht te behouden zijn normaal; zijn gedachteproces is helder; hij is in staat om te schaken, kaartspelletjes te spelen en het orgel te bespelen; zijn vermogen om dingen mentaal te visualiseren is intact; en zijn prestaties op kortetermijngeheugen taken is normaal. Maar K.C. heeft wel moeite met het zich herinneren van autobiografische gebeurtenissen. Hij is niet in staat om door ‘tijd te reizen’, waardoor hij zich niet kan voorstellen wat hij in de toekomst zal doen of wat hij in het verleden gedaan heeft.

Casusbeschrijving van M.L.

M.L had vergelijkbare symptomen als K.C, maar M.L. had hersenschade aan zijn rechter ventrale frontale cortex en onderliggende witte stof, waaronder de uncinate fasciculus; deze verbindt de temporale kwab met de ventrale frontale cortex (zie onderstaande figuur).

Aangezien H.M. ook compleet verlies van het autobiografisch geheugen vertoonde, moet het autobiografisch geheugen ook afhankelijk zijn van de mediale temporale kwab. Dit suggereert dat de mediale temporale kwab en de ventrale frontale cortex via de uncinate fasciculus samen het autobiografisch geheugen onderschikken.

Semantisch geheugen

Kennis over de wereld- alle kennis die niet autobiografisch is - wordt opgeslagen in het semantisch geheugen. Deze is niet afhankelijk van de mediale temporale kwab en ventrale frontale cortex.

Neurale substraten van het expliciete geheugen

Figuur 18.7 illustreert welke neurale structuren betrokken zijn bij het expliciete geheugen. De meeste liggen in de temporale kwab of zijn hieraan gerelateerd, zoals de hippocampus, de rhinal cortices in de temporale kwab en de prefrontale cortex. Nuclei in de thalamus zijn ook betrokken; veel connecties tussen de prefrontale cortex en temporale kwab worden gemaakt door de thalamus. De gebieden die deel uitmaken van het expliciete geheugen-circuit ontvangen input van de neocortex en van de oplopende systemen in de hersenstam, inclusief de acethylcholine, serotonine en noradrenaline systemen.