Beperkingen in het geheugen kunnen ook het resultaat zijn van diffuse hersenbeschadiging, denk hierbij aan hersenontstekingen, de ziekte van Alzheimer en het syndroom van Korsakov. Stuvia.com - De Marktplaats voor het Kopen en Verkopen van je Studiemateriaal

Herpes Simplex Encephalitis

Antonio Damasio en zijn collega’s beschreven een aantal diffuse hersenbeschadiging-gevallen met betrekking tot encephalitis (hersenontsteking); een patiënt daarvan was Boswell die vrij uitvoerig besproken wordt. Net als patiënten die hersenbeschadiging hebben aan hun temporale kwab, lijdt Boswell aan anterograde amnesie terwijl zijn intelligentie en taalvaardigheden normaal zijn en hij normaal presteert op impliciete-geheugen taken. Boswell verschilt echter in de zin dat zijn retrograde amnesie veel ernstiger is dan die van patiënten die hersenbeschadiging hebben aan hun temporale kwab. Zo is hij helemaal niet in staat om informatie op te halen over zijn levensgeschiedenis. De schade aan de mediale temporale cortex verklaart waarschijnlijk zijn anterograde amnesie, terwijl additionele schade aan de laterale temporal cortex, de insula en de mediale frontale cortex waarschijnlijk bijdraagt aan zijn retrograde amnesie. Volgens Damasio is de insula vooral betrokken bij de retrograde amnesie van patiënten met herpes simplex encephalitis.

Alzheimer’s Disease

De ziekte van Alzheimer wordt in het begin gekenmerkt door anterograde amnesie en later met retrograde amnesie. In het begin wordt de mediale temporale cortex aangetast en in een later stadium worden ook andere corticale gebieden aangetast. Ook hier wordt schade aan de mediale temporale cortex geassocieerd met anterograde amnesie en schade aan andere corticale gebieden die geassocieerd zijn met de temporale en frontale kwab zijn gerelateerd aan retrograde amnesie. Vooral het expliciete geheugen wordt aangetast, hoewel uiteindelijk ook het impliciete geheugen aangetast wordt.

Korsakoff’s Syndroom

Lange-termijn alcoholisme, vooral in combinatie met malnutritie of wanvoeding, resulteert in beperkingen in het geheugen. Patiënten met het syndroom van Korsakov zijn uitvoerig onderzocht, vooral omdat deze veelvoorkomend zijn vergeleken met andere vormen van globale amnesie. Het syndroom van Korsakov wordt gekenmerkt door zes symptomen:

(1) anterograde amnesie;

(2) retrograde amnesie;

(3) confabulatie; het verzinnen van feiten of gebeurtenissen om gaten in het geheugen op te vullen;

(4) de magere inhoud tijdens conversatie;

(5) gebrek aan inzicht;

(6) apathie; de patiënten verliezen snel interesse in dingen en verschijnen over het algemeen onverschillig op veranderingen

Met name het hierdoor optredende thiamine (vitamine B)-gebrek is verantwoordelijk voor het ontstaan van deze symptomen en schade in de mediale thalamus veroorzaken.

Ascending systems die cruciaal zijn voor het expliciete geheugen

De hersenstam is de bron van tenminste drie non-specifieke systemen oplopend naar de voorhersenen -cholinerge, serotonerge en noradrenerge systemen- waarvan van elk systeem verondersteld wordt dat dit betrokken is bij het geheugen. Zo wordt er verondersteld dat het verlies van cholinerge cellen gerelateerd is aan, zelfs verantwoordelijk is, voor amnesie bij patiënten met de ziekte van Alzheimer.

Neurale substraten van het impliciete geheugen

Ook voor het impliciete geheugen wordt een hersencircuit gesuggereerd. De neurale substraten die in dit neurale circuit centraal staan zijn de neocortex en de basale ganglia (de nucleus caudatus en het putamen). De basale ganglia ontvangt projecties van alle gebieden van de neocortex en stuurt deze projecties door naar de globus pallidus en de ventrale thalamus naar de premotorische cortex.

De basale ganglia ontvangt ook projecties van de cellen van de substantia nigra. De motorische cortex deelt ook connecties met het cerebellum en op zijn beurt draagt het ook bij aan het impliciete geheugen.

De basale ganglia

In een onderzoek van patiënten met de ziekte van Huntington, vertoonden de patiënten beperkingen tijdens de motorische taak in figuur 18.4. Terwijl de prestaties op verbaleherkenningstaken ongehinderd bleef.

De motorische cortex

Pursuit-Rotor taak (zie figuur rechts) Deze taak komt overeen met de motorische taak in figuur 18.6. Onderzoekers vonden dat de prestatie van deze motorische taak gerelateerd is aan een toename in bloedtoevoer in de motorische cortex, basale ganglia en het cerebellum. Acquisitie van deze vaardigheid is geassocieerd met een subset van deze structuren, inclusief de premotorische cortex, de secundaire motorische cortex en de pulvinaire nucleus van de thalamus.

Met andere woorden, het proces van het werven van

impliciete kennis vereist een reorganisatie van de motorische cortex die niet vereist is voor expliciete geheugen taken.

Patiënten waarbij de rechter-temporale kwab verwijderd was, presenteerden minder goed op testen met betrekking tot gezichtsherkenning, ruimtelijke oriëntatie en het leren van doolhoven. Patiënten waarbij de linker-temporale kwab verwijderd was, presteerden minder goed op testen met betrekking tot het ophalen van woordenlijsten, consonant trigrams en niet-ruimtelijke associaties.

Millner en haar collega's concludeerden dat laesies aan de rechter-temporale kwab, resulteert in beperkingen op non-verbale gebieden. Laesies aan de linker-rechter-temporale kwab, resulteert daarentegen tot beperkingen op verbale gebieden.

Parietale en occipitale cortex

Beschadigingen aan de pariëtale, posterieure temporale en mogelijk occipitale cortex kan soms leiden tot specifieke problemen met het langetermijngeheugen. Voorbeelden hiervan zijn kleur amnesie, prosopagnsia, object anomie, en topografische amnesie.

Frontale cortex

De frontale cortex is ook betrokken bij het geheugen. HERA (Hemispheric Encoding and

Retrieval Assymetry) maakt drie voorspellingen:

(1) De linker prefrontale cortex is meer betrokken bij het encoderen van semantische informatie dan bij het ophalen hiervan

(2) De linker prefrontale cortex is meer betrokken bij het encoderen van episodische informatie dan bij het ophalen hiervan

(3) De rechter prefrontale cortex is meer betrokken bij het ophalen van episodische herinneringen dan de linker prefrontale cortex

Dit illustreert de asymmetrie tussen de hemisferen wat betreft encoderen en ophalen van herinneringen.

De rhinal cortex- bestaande uit de entorhinal cortex en de perirhinal cortex- is vaak beschadigd bij patiënten met laesies aan de mediale temporale kwab. Deze gebieden projecteren naar de hippocampus, dus conventionele operaties en verschillende vormen van hersenschade die van invloed zijn op de hippocampus kunnen ook tot hersenschade leiden aan de rhinal cortex.

Onderzoek Murray

Onderzoek van Elisabeth Murray en haar collega’s gebruikten neurotoxische laesie-technieken om selectief bepaalde hersencellen in de hippocampus of rhinal cortex bij apen te beschadigen. Hierbij werd onderzocht wat de specifieke bijdrage van elk hersenstructuur is met betrekking tot amnesie. In het onderzoek van Murray, grijpen de apen naar objecten waarbij onder sommige objecten een beloning ligt (zie onderstaande Figuur 18A). Om deze beloning te vinden, moeten de apen beschikken over het vermogen om (1) objecten te herkennen en (2) een object herkennen in een bepaalde context (zie Figuur 18B).

Uit dit onderzoek kwam naar voren dat apen waarbij de hippocampus selectief verwijderd was zij geen beperkingen vertoonden tijdens de herkenningstaak, maar wel tijdens de contextstaak. In tegenstelling tot apen waarbij de rhinal cortex selectief verwijderd was. Die vertoonden ingrijpende anterograde en retrograde beperkingen op de object-herkenningstaak. Met andere woorden, object herkenning (feitelijke of semantische kennis) is afhankelijk van de rhinal cortex en contextuele kennis (autobiografische of episodische kennis) is afhankelijk van de hippocampus.

De hippocampus is onderdeel van het limbisch systeem en strekt zich uit in een curve van de laterale neocortex van de mediale temporale kwab tot de middellijn van de hersenen. Het bestaat uit twee gyri:

(1) De Ammonshoorn; het bovenste gekromde deel van de hippocampus; bevat piramidecellen

(2) De gyrus dentatus; het onderste deel van de hippocampus; bevat granule cellen

De piramidecellen van de Ammonshoorn zijn onder te verdelen in vier groepen: CA1, CA2, CA3 en CA4 (waarbij CA staat voor Cornu Ammonis, Latijns voor de Ammonshoorn). Om structurele en functionele redenen, zijn de cellen van de Ammonshoorn en de gyrus dentatus in verschillende mate gevoelig voor anoxia (gebrek aan zuurstof) en voor giftige stoffen (toxinen). Bijvoorbeeld, bij milde anoxia, zullen CA1 cellen waarschijnlijk het meest afsterven; en bij meer ernstige anoxia, zullen andere CA cellen afsterven en als laatst, zullen de cellen van de gyrus dentatus afsterven.

De hippocampus is door middel van twee paden verbonden met de rest van de hersenen:

(1) Het perforante pad; verbindt de hippocampus met de achterste neocortex

(2) Het fimbria-fornix pad; verbindt de hippocampus met de thalamus en frontale cortex, de basale ganglia en de hypothalamus

De granule cellen zijn de sensorische cellen van de hippocampus en de piramidecellen zijn de motorische cellen van de hippocampus. De CA1 cellen projecteren naar een ander deel van de temporale kwab, genaamd de subiculum. De cellen in de subiculum projecteren terug naar de temporale kwab en dan voorwaarts naar de thalamus en hersenstam.

Historische casussen over de functie van de hippocampus

Squire en collega’s beschrijven twee patiënten, R.B. en D.G., wiens laesies beperkt zijn tot het CA1 gebied van de hippocampus. Beide patiënten lijden aan retrograde amnesie, waarbij zij herinneringen van 1 à 2 jaar terug niet meer konden herinneringen.

Ook beschrijven zij patiënten L.M. en W.H., die meer ingrijpende laesies hebben aan de hippocampus. Beide patiënten lijden aan retrograde amnesie, waarbij zij herinneringen van 15 à 20 jaar terug niet meer konden herinneringen.

Tot slot, beschrijven zij patiënt E.P., die complete schade heeft aan de hippocampus en omliggende hersenstructuren. Deze patiënt lijdt aan retrograde, waarbij herinneringen van 40 à 50 jaar niet meer herinnerd kunnen worden.

Squire en collega’s concludeerden daarom dat de hippocampus belangrijk is voor het terughalen van herinneringen voor een korte periode van tijd en omliggende hersenstructuren belangrijk zijn voor herinneringen die verder terug in tijd gaan.

Bewijs tegen:

Casusbeschrijving van V.C.

Een patiënt waarbij de hippocampus compleet verwijderd was en omliggende hersenstructuren onbeschadigd bleven, lijdt aan retrograde amnesie waarbij hij zich zijn gehele leven niet meer kan herinneringen (Lisa Copolettie en collega’s).

Neurale connecties naar de hippocampus

- David Gaffan en Elizabeth Gaffan beschrijven een serie van patiënten met aanhoudende schade aan het fimbria-fornix pad, waarbij de hippocampus bespaard bleef. Deze patiënten vertonen retrograde en anterograde amnesie vergelijkbaar met eerder beschreven patiënten met schade aan de temporale kwab. Hoewel deze waarschijnlijk niet zo ingrijpend waren

- Schade aan de temporale stam, een pad dat de temporale kwab verbindt met de frontale kwab, draagt bij aan amnesie

- Afsnijden/verwijderen van de wederzijdse verbinding tussen achterste neocortex en de temporale kwab kan leiden tot amnesie

Hoewel de specifieke aard van de bijdrage van de hippocampus aan het geheugen discutabel is, kunnen er wel vier conclusies getrokken worden (o.b.v. de hiervoor besproken onderzoeken):

(1) De onderliggende neurale mechanismen van anterograde en retrograde amnesie lijken deels verschillend te zijn, waarbij retrograde verstoringen in het geheugen beschouwd worden als minder ernstig dan anterograde verstoringen

(2) Episodische herinneringen worden meer in negatieve zin beïnvloedt door beschadigingen aan de hippocampus dan semantische herinneringen

(3) Vooral het autobiografisch geheugen wordt beïnvloedt

(4) Net als dat patiënten met schade aan de hippocampus niet in staat zijn om terug in te tijd te ‘reizen’, zijn zij niet in staat om toekomstige gebeurtenissen voor te stellen waarin zijn een rol spelen.