Schade aan de frontale kwab veroorzaakt beperkingen in het kortetermijngeheugen bij taken waarin subjecten de tijdelijke locatie van een object moesten onthouden. Daarnaast vertonen patiënten waarbij de frontale kwab (unilateraal) verwijderd is een beperking in het matchen van eerder en later getoonde items van eenzelfde paar.
Warrington en collega’s beschrijven een patiënt K.F. met een linker posterieure temporale laesie. Deze laesie resulteerde in een totaal onvermogen om verbale stimuli te herhalen zoals getallen, letters, woorden en zinnen. Terwijl het terugroepen van langetermijn geassocieerde woordparen of korte verhalen nagenoeg normaal was. Daarnaast vonden Warrington en collega’s ook dat sommige patiënten niet in staat waren getallen of letters, die zij visueel gezien hadden, te onthouden. Echter, zij waren wel in staat deze getallen of letters te onthouden wanneer deze auditief gepresenteerd werden. Tot slot, presenteren Warrington en Weiskrantz enkele gevallen van specifieke beperkingen in het kortetermijngeheugen bij patiënten met laesies op het verbindingspunt van de pariëtale, temporale en occipitale cortex.
De motorische gebieden van de cortex ontvangt ook projecties door de thalamus van het cerebellum. Het cerebellum speelt een belangrijke rol bij klassieke conditionering.
Neurale substraten van het emotionele geheugen
Het neuraal substraat dat hier centraal staat is de amygdala. De amygdala speelt een belangrijke rol bij herinneringen aan emotioneel geladen gebeurtenissen.
Neurale substraten van het kortetermijngeheugen
Het kortetermijngeheugen wordt ook wel het werkgeheugen genoemd. Dit geheugen wordt gebruikt bij het onthouden van cognitieve informatie voor een korte periode, denk hierbij aan het onthouden van getallen, woorden, namen of andere onderwerpen.
Beperkingen in het geheugen kunnen ook het resultaat zijn van diffuse hersenbeschadiging, denk hierbij aan hersenontstekingen, de ziekte van Alzheimer en het syndroom van Korsakov. Stuvia.com - De Marktplaats voor het Kopen en Verkopen van je Studiemateriaal
Herpes Simplex Encephalitis
Antonio Damasio en zijn collega’s beschreven een aantal diffuse hersenbeschadiging-gevallen met betrekking tot encephalitis (hersenontsteking); een patiënt daarvan was Boswell die vrij uitvoerig besproken wordt. Net als patiënten die hersenbeschadiging hebben aan hun temporale kwab, lijdt Boswell aan anterograde amnesie terwijl zijn intelligentie en taalvaardigheden normaal zijn en hij normaal presteert op impliciete-geheugen taken. Boswell verschilt echter in de zin dat zijn retrograde amnesie veel ernstiger is dan die van patiënten die hersenbeschadiging hebben aan hun temporale kwab. Zo is hij helemaal niet in staat om informatie op te halen over zijn levensgeschiedenis. De schade aan de mediale temporale cortex verklaart waarschijnlijk zijn anterograde amnesie, terwijl additionele schade aan de laterale temporal cortex, de insula en de mediale frontale cortex waarschijnlijk bijdraagt aan zijn retrograde amnesie. Volgens Damasio is de insula vooral betrokken bij de retrograde amnesie van patiënten met herpes simplex encephalitis.
Alzheimer’s Disease
De ziekte van Alzheimer wordt in het begin gekenmerkt door anterograde amnesie en later met retrograde amnesie. In het begin wordt de mediale temporale cortex aangetast en in een later stadium worden ook andere corticale gebieden aangetast. Ook hier wordt schade aan de mediale temporale cortex geassocieerd met anterograde amnesie en schade aan andere corticale gebieden die geassocieerd zijn met de temporale en frontale kwab zijn gerelateerd aan retrograde amnesie. Vooral het expliciete geheugen wordt aangetast, hoewel uiteindelijk ook het impliciete geheugen aangetast wordt.
Korsakoff’s Syndroom
Lange-termijn alcoholisme, vooral in combinatie met malnutritie of wanvoeding, resulteert in beperkingen in het geheugen. Patiënten met het syndroom van Korsakov zijn uitvoerig onderzocht, vooral omdat deze veelvoorkomend zijn vergeleken met andere vormen van globale amnesie. Het syndroom van Korsakov wordt gekenmerkt door zes symptomen:
(1) anterograde amnesie;
(2) retrograde amnesie;
(3) confabulatie; het verzinnen van feiten of gebeurtenissen om gaten in het geheugen op te vullen;
(4) de magere inhoud tijdens conversatie;
(5) gebrek aan inzicht;
(6) apathie; de patiënten verliezen snel interesse in dingen en verschijnen over het algemeen onverschillig op veranderingen
Met name het hierdoor optredende thiamine (vitamine B)-gebrek is verantwoordelijk voor het ontstaan van deze symptomen en schade in de mediale thalamus veroorzaken.
Ascending systems die cruciaal zijn voor het expliciete geheugen
De hersenstam is de bron van tenminste drie non-specifieke systemen oplopend naar de voorhersenen -cholinerge, serotonerge en noradrenerge systemen- waarvan van elk systeem verondersteld wordt dat dit betrokken is bij het geheugen. Zo wordt er verondersteld dat het verlies van cholinerge cellen gerelateerd is aan, zelfs verantwoordelijk is, voor amnesie bij patiënten met de ziekte van Alzheimer.
Neurale substraten van het impliciete geheugen
Ook voor het impliciete geheugen wordt een hersencircuit gesuggereerd. De neurale substraten die in dit neurale circuit centraal staan zijn de neocortex en de basale ganglia (de nucleus caudatus en het putamen). De basale ganglia ontvangt projecties van alle gebieden van de neocortex en stuurt deze projecties door naar de globus pallidus en de ventrale thalamus naar de premotorische cortex.
De basale ganglia ontvangt ook projecties van de cellen van de substantia nigra. De motorische cortex deelt ook connecties met het cerebellum en op zijn beurt draagt het ook bij aan het impliciete geheugen.
De basale ganglia
In een onderzoek van patiënten met de ziekte van Huntington, vertoonden de patiënten beperkingen tijdens de motorische taak in figuur 18.4. Terwijl de prestaties op verbaleherkenningstaken ongehinderd bleef.
De motorische cortex
Pursuit-Rotor taak (zie figuur rechts) Deze taak komt overeen met de motorische taak in figuur 18.6. Onderzoekers vonden dat de prestatie van deze motorische taak gerelateerd is aan een toename in bloedtoevoer in de motorische cortex, basale ganglia en het cerebellum. Acquisitie van deze vaardigheid is geassocieerd met een subset van deze structuren, inclusief de premotorische cortex, de secundaire motorische cortex en de pulvinaire nucleus van de thalamus.
Met andere woorden, het proces van het werven van
impliciete kennis vereist een reorganisatie van de motorische cortex die niet vereist is voor expliciete geheugen taken.
Patiënten waarbij de rechter-temporale kwab verwijderd was, presenteerden minder goed op testen met betrekking tot gezichtsherkenning, ruimtelijke oriëntatie en het leren van doolhoven. Patiënten waarbij de linker-temporale kwab verwijderd was, presteerden minder goed op testen met betrekking tot het ophalen van woordenlijsten, consonant trigrams en niet-ruimtelijke associaties.
Millner en haar collega's concludeerden dat laesies aan de rechter-temporale kwab, resulteert in beperkingen op non-verbale gebieden. Laesies aan de linker-rechter-temporale kwab, resulteert daarentegen tot beperkingen op verbale gebieden.
Parietale en occipitale cortex
Beschadigingen aan de pariëtale, posterieure temporale en mogelijk occipitale cortex kan soms leiden tot specifieke problemen met het langetermijngeheugen. Voorbeelden hiervan zijn kleur amnesie, prosopagnsia, object anomie, en topografische amnesie.
Frontale cortex
De frontale cortex is ook betrokken bij het geheugen. HERA (Hemispheric Encoding and
Retrieval Assymetry) maakt drie voorspellingen:
(1) De linker prefrontale cortex is meer betrokken bij het encoderen van semantische informatie dan bij het ophalen hiervan
(2) De linker prefrontale cortex is meer betrokken bij het encoderen van episodische informatie dan bij het ophalen hiervan
(3) De rechter prefrontale cortex is meer betrokken bij het ophalen van episodische herinneringen dan de linker prefrontale cortex
Dit illustreert de asymmetrie tussen de hemisferen wat betreft encoderen en ophalen van herinneringen.
De rhinal cortex- bestaande uit de entorhinal cortex en de perirhinal cortex- is vaak beschadigd bij patiënten met laesies aan de mediale temporale kwab. Deze gebieden projecteren naar de hippocampus, dus conventionele operaties en verschillende vormen van hersenschade die van invloed zijn op de hippocampus kunnen ook tot hersenschade leiden aan de rhinal cortex.
Onderzoek Murray
Onderzoek van Elisabeth Murray en haar collega’s gebruikten neurotoxische laesie-technieken om selectief bepaalde hersencellen in de hippocampus of rhinal cortex bij apen te beschadigen. Hierbij werd onderzocht wat de specifieke bijdrage van elk hersenstructuur is met betrekking tot amnesie. In het onderzoek van Murray, grijpen de apen naar objecten waarbij onder sommige objecten een beloning ligt (zie onderstaande Figuur 18A). Om deze beloning te vinden, moeten de apen beschikken over het vermogen om (1) objecten te herkennen en (2) een object herkennen in een bepaalde context (zie Figuur 18B).
Uit dit onderzoek kwam naar voren dat apen waarbij de hippocampus selectief verwijderd was zij geen beperkingen vertoonden tijdens de herkenningstaak, maar wel tijdens de contextstaak. In tegenstelling tot apen waarbij de rhinal cortex selectief verwijderd was. Die vertoonden ingrijpende anterograde en retrograde beperkingen op de object-herkenningstaak. Met andere woorden, object herkenning (feitelijke of semantische kennis) is afhankelijk van de rhinal cortex en contextuele kennis (autobiografische of episodische kennis) is afhankelijk van de hippocampus.
De hippocampus is onderdeel van het limbisch systeem en strekt zich uit in een curve van de laterale neocortex van de mediale temporale kwab tot de middellijn van de hersenen. Het bestaat uit twee gyri:
(1) De Ammonshoorn; het bovenste gekromde deel van de hippocampus; bevat piramidecellen
(2) De gyrus dentatus; het onderste deel van de hippocampus; bevat granule cellen
De piramidecellen van de Ammonshoorn zijn onder te verdelen in vier groepen: CA1, CA2, CA3 en CA4 (waarbij CA staat voor Cornu Ammonis, Latijns voor de Ammonshoorn). Om structurele en functionele redenen, zijn de cellen van de Ammonshoorn en de gyrus dentatus in verschillende mate gevoelig voor anoxia (gebrek aan zuurstof) en voor giftige stoffen (toxinen). Bijvoorbeeld, bij milde anoxia, zullen CA1 cellen waarschijnlijk het meest afsterven; en bij meer ernstige anoxia, zullen andere CA cellen afsterven en als laatst, zullen de cellen van de gyrus dentatus afsterven.
De hippocampus is door middel van twee paden verbonden met de rest van de hersenen:
(1) Het perforante pad; verbindt de hippocampus met de achterste neocortex
(2) Het fimbria-fornix pad; verbindt de hippocampus met de thalamus en frontale cortex, de basale ganglia en de hypothalamus
De granule cellen zijn de sensorische cellen van de hippocampus en de piramidecellen zijn de motorische cellen van de hippocampus. De CA1 cellen projecteren naar een ander deel van de temporale kwab, genaamd de subiculum. De cellen in de subiculum projecteren terug naar de temporale kwab en dan voorwaarts naar de thalamus en hersenstam.
Historische casussen over de functie van de hippocampus
Squire en collega’s beschrijven twee patiënten, R.B. en D.G., wiens laesies beperkt zijn tot het CA1 gebied van de hippocampus. Beide patiënten lijden aan retrograde amnesie, waarbij zij herinneringen van 1 à 2 jaar terug niet meer konden herinneringen.
Ook beschrijven zij patiënten L.M. en W.H., die meer ingrijpende laesies hebben aan de hippocampus. Beide patiënten lijden aan retrograde amnesie, waarbij zij herinneringen van 15 à 20 jaar terug niet meer konden herinneringen.
Tot slot, beschrijven zij patiënt E.P., die complete schade heeft aan de hippocampus en omliggende hersenstructuren. Deze patiënt lijdt aan retrograde, waarbij herinneringen van 40 à 50 jaar niet meer herinnerd kunnen worden.
Squire en collega’s concludeerden daarom dat de hippocampus belangrijk is voor het terughalen van herinneringen voor een korte periode van tijd en omliggende hersenstructuren belangrijk zijn voor herinneringen die verder terug in tijd gaan.
Bewijs tegen:
Casusbeschrijving van V.C.
Een patiënt waarbij de hippocampus compleet verwijderd was en omliggende hersenstructuren onbeschadigd bleven, lijdt aan retrograde amnesie waarbij hij zich zijn gehele leven niet meer kan herinneringen (Lisa Copolettie en collega’s).
Neurale connecties naar de hippocampus
- David Gaffan en Elizabeth Gaffan beschrijven een serie van patiënten met aanhoudende schade aan het fimbria-fornix pad, waarbij de hippocampus bespaard bleef. Deze patiënten vertonen retrograde en anterograde amnesie vergelijkbaar met eerder beschreven patiënten met schade aan de temporale kwab. Hoewel deze waarschijnlijk niet zo ingrijpend waren
- Schade aan de temporale stam, een pad dat de temporale kwab verbindt met de frontale kwab, draagt bij aan amnesie
- Afsnijden/verwijderen van de wederzijdse verbinding tussen achterste neocortex en de temporale kwab kan leiden tot amnesie
Hoewel de specifieke aard van de bijdrage van de hippocampus aan het geheugen discutabel is, kunnen er wel vier conclusies getrokken worden (o.b.v. de hiervoor besproken onderzoeken):
(1) De onderliggende neurale mechanismen van anterograde en retrograde amnesie lijken deels verschillend te zijn, waarbij retrograde verstoringen in het geheugen beschouwd worden als minder ernstig dan anterograde verstoringen
(2) Episodische herinneringen worden meer in negatieve zin beïnvloedt door beschadigingen aan de hippocampus dan semantische herinneringen
(3) Vooral het autobiografisch geheugen wordt beïnvloedt
(4) Net als dat patiënten met schade aan de hippocampus niet in staat zijn om terug in te tijd te ‘reizen’, zijn zij niet in staat om toekomstige gebeurtenissen voor te stellen waarin zijn een rol spelen.
Autobiografisch geheugen
Episodisch of autobiografisch geheugen bestaat uit gebeurtenissen die een persoon zich (bewust)kan herinneren. Het episodisch geheugen is uniek, omdat het mensen in staat stelt om persoonlijke ervaringen uit hun leven te herinneren. Autonoetic Awareness of time
In hoofdstuk 16 beschreven wij Endel Tulving’s concept van autonoetic awareness of zelfkennis. Mocht je vergeten zijn wat dit betekent, autonoetic awareness is het menselijk vermogen om :
(1) zichzelf mentaal door tijd te verplaatsen (verleden, heden, toekomst)
(2) zichzelf mentaal verplaatsen in wat-als scenario’s
(3) zijn of haar eigen gedachten te analyseren
Mensen met schade aan de mediale of ventrale frontale kwab verliezen vaak dit vermogen van zelfkennis en ervaren vaak problemen in het dagelijks leven. Dit komt omdat beperkingen in de autonoetic awareness resulteert in verstoringen in het reguleren van je eigen gedrag.
Casusbeschrijving van K.C.
K.C. had op 30-jarige leeftijd een motorongeluk waardoor hij ernstige hersenschade opliep aan o.a. de mediale temporale kwab, met als gevolg een ernstige vorm van amnesie. Echter, veel cognitieve capaciteiten van K.C. zijn intact gebleven. Zo is zijn intelligentie en verbaal vermogen normaal; hij heeft geen problemen met lezen of schrijven; zijn vermogen om zich te concentreren en om zijn aandacht te behouden zijn normaal; zijn gedachteproces is helder; hij is in staat om te schaken, kaartspelletjes te spelen en het orgel te bespelen; zijn vermogen om dingen mentaal te visualiseren is intact; en zijn prestaties op kortetermijngeheugen taken is normaal. Maar K.C. heeft wel moeite met het zich herinneren van autobiografische gebeurtenissen. Hij is niet in staat om door ‘tijd te reizen’, waardoor hij zich niet kan voorstellen wat hij in de toekomst zal doen of wat hij in het verleden gedaan heeft.
Casusbeschrijving van M.L.
M.L had vergelijkbare symptomen als K.C, maar M.L. had hersenschade aan zijn rechter ventrale frontale cortex en onderliggende witte stof, waaronder de uncinate fasciculus; deze verbindt de temporale kwab met de ventrale frontale cortex (zie onderstaande figuur).
Aangezien H.M. ook compleet verlies van het autobiografisch geheugen vertoonde, moet het autobiografisch geheugen ook afhankelijk zijn van de mediale temporale kwab. Dit suggereert dat de mediale temporale kwab en de ventrale frontale cortex via de uncinate fasciculus samen het autobiografisch geheugen onderschikken.
Semantisch geheugen
Kennis over de wereld- alle kennis die niet autobiografisch is - wordt opgeslagen in het semantisch geheugen. Deze is niet afhankelijk van de mediale temporale kwab en ventrale frontale cortex.
Neurale substraten van het expliciete geheugen
Figuur 18.7 illustreert welke neurale structuren betrokken zijn bij het expliciete geheugen. De meeste liggen in de temporale kwab of zijn hieraan gerelateerd, zoals de hippocampus, de rhinal cortices in de temporale kwab en de prefrontale cortex. Nuclei in de thalamus zijn ook betrokken; veel connecties tussen de prefrontale cortex en temporale kwab worden gemaakt door de thalamus. De gebieden die deel uitmaken van het expliciete geheugen-circuit ontvangen input van de neocortex en van de oplopende systemen in de hersenstam, inclusief de acethylcholine, serotonine en noradrenaline systemen.
Een test van motorisch geheugen (zie onderstaande figuur)
Hoewel deze test in het begin vrij moeilijk is, boeken ‘normale’ subjecten wel vooruitgang na enige oefening. Dat gold ook voor H.M., hoewel hij zich niet kon herinneren dat hij deze test eerder had gedaan, presteerde hij beter na verloop van tijd (zie figuur 18.4B).
Besparing van het impliciet geheugen bij mensen met amnesie
Priming
Een techniek waarmee je impliciete herinneringen van een labeltje (cue) voorziet dat het terughalen van die herinneringen stimuleert zonder dat de proefpersoon zich bewust is van het verband tussen het etiketjes en de teruggehaalde herinnering.
Voorbeeld van een priming taak:
Stel een persoon krijgt een lijst met woorden die hij of zij moet lezen, zoals:
(1) bureau;
(2) computer;
(3) stoel;
(4) tafel
Daarna krijgt deze persoon een lijst met beginletters van woorden en wordt gevraagd om deze te voltooien met het eerste woord dat hem of haar te binnen schiet, zoals:
(1) taf..
(2) com...
(3) tel...
(4) fab...
Als een van de woorden op de eerste lijst tafel bevatte, dan zal het eerste woord dat bij het subject te binnen schiet waarschijnlijk tafel zijn na het zien van TAF.
Dit geldt ook voor mensen die lijden aan amnesie. Zij presteren even goed op zulke priming taken als controle subjecten. Dit illustreert dat hoewel zij zich niet bewust kunnen herinneren dat
zij het woord eerder hebben gezien, zij het woord desondanks toch (onbewust) kunnen
herinneren.
Deze priming taken tonen aan dat impliciete herinneringen niet hetzelfde zijn als expliciete
herinneringen.
Beperkingen in impliciete geheugen
Casusbeschrijving van J.K.
J.K. leed aan de ziekte van Parkinson en begon rond zijn 78ste levensjaar te kampen met geheugenproblemen. Hij had vooral problemen met het herinneren van dingen die hij zijn gehele leven had gedaan. Hierdoor was hij niet in staat om alledaagse dingen te doen zoals een lamp aan doen. Hij kon zich namelijk wel herinneren dat hij dit al zijn gehele leven gedaan had, maar hij kon zich simpelweg niet meer herinneren hoe hij de lamp precies aan moest doen.
De consolidatietheorie
Volgens deze theorie is de hippocampus betrokken bij het consolideren van nieuwe herinneringen, een proces waarbij informatie van het korte-termijngeheugen overgebracht wordt naar het lange-termijngeheugen en daarbij meer permanent van aard wordt. Na de consolidatie worden herinneringen voor bepaalde periode opgeslagen in de hippocampus en worden daarna geleidelijk geconsolideerd naar andere gebieden in de neocortex.
Deze theorie verklaard waarom oude herinneringen vaak intact blijven na schade aan de hippocampus, terwijl meer recente herinneringen vaak verloren bij schade aan dit hersendeel.
Oude herinneringen zijn namelijk overgebracht van de hippocampus naar andere gebieden in de neocortex, terwijl recente herinneringen nog opgeslagen zijn in de hippocampus.
Multiple-trace theorie
Deze theorie postuleert verschillende vormen van amnesie en veranderingen in het geheugen over tijd en stelt drie soorten geheugen voor:
Autobiografisch geheugen:
Hier wordt autobiografische informatie opgeslagen.
Is afhankelijk van de hippocampus.
Feitelijk semantisch geheugen
Hier wordt feitelijke informatie opgeslagen
Is afhankelijk van aanliggende temporale-kwab structuren
Algemeen semantisch geheugen
Hier wordt kennis opgeslagen
Is afhankelijk van andere gebieden van de cortex.
Reconsolidatie theorie
Volgens deze theorie wordt elke herinnering opnieuw geconsolideerd wanneer deze gebruikt wordt (hierbij moet men bijvoorbeeld denken aan elaboratie-een vorm van coderen waarbij nieuwe informatie gekoppeld wordt aan informatie die reeds in het geheugen ligt opgeslagen) en is een herinnering tijdens dit consolidatie proces erg onstabiel.
