Item gefilterd op datum: december 2012

• codering: bepaalt door baan
• bouw van het oog (cornea, pupil, lens, retina)
• bouw van de retina (verschillende cellen en hun rol, blinde vlek, fovea)
• retinale receptoren (staafjes en kegeltjes)
• kleurwaarneming (trichromatische theorie, opponent process theorie, retinex theorie)
• verwerking van visuele signalen van optisch chiasma
  • via LNG naar cortex
  • via superior colliculus naar o.a. hypothalamus
• laterale inhibitie
• ganglioncellen: parvo-, magno, koniocellulair
• corticale verwerking: V1-V4, MT
• ventrale en dorsale stroom
• verwerking in V1: simpele, complexe, hypercomplexe cellen, corticale kolommen, feature detectors
• kleurherkenning, bewegingswaarneming
• ontwikkeling van het visuele systeem, kritische periode

• kritische periode
  • functie ontwikkelt zich door groei van axonen vanuit synchroon-vurende neuronen naar de cortex
  • GABA start kritische periode
  • verschilt per cortexgebied

• corticale neuronen blijken bij geboorte al ongeveer met dezelfde gebieden in beide ogen verbonden …

• maar visuele ervaringzorgt voor fine-tuning
  • katjes: afwisselend linker en rechteroog, of scheelkijken  corticale neuronen reageren op slechts 1 oog  (later) geen stereoscopisch dieptezien
  • ontwikkeling gestuurd door neurotrofines

-kinderen < ~ 6 maanden

• moeite met verschuiven van de aandacht

• kijken met name naar gezichten
  • herkent nog geen gezichts-details
  • ITC leert geleidelijk een gemiddeld gezicht te herkennen
  • gezichtsherkenning = detecteren van afwijkingen

-algemene regel: visuele ervaringen gedurende de kritische periode zorgen voor ontwikkeling van het visuele systeem

• periode bij mensen: ~ < 2-6 maanden?

1) bij afsluiting van één oog in de kritische periode blijkt dat oog na 4-6 weken blind

niet-actieve axonverbindingen verdwijnen

(bij afsluiten van beide ogen: niet blind, minder scherp)

• blindgeboren met herstelde visus na de kritische periode

-wel locatie en helderheid, nauwelijks vormen en objecten

-visuele cortex gevoelig voor tast en auditieve waarneming

2) amblyopia (‘lui oog’) & strabisme (scheelzien): pleister over goede oog doet luie oog verbeteren (strabisme: correctie vóór het 6e levensjaar)

3) blootstelling aan stereozien (verschil tussen linker en rechter oog = retinale dispariteit) in kritische periode

4) astigmatisme (oogbol niet rond): corrigerende (cylindrische) lensen helpt niet goed na 3-4e levensjaar  blijvend corticaal effect

• rol magnocellulair systeem: grove patroonsveranderingen
• rol parvocellulair systeem: verschil linker en rechteroog
• beide geven input naar o.a.
  • mediale superieure temporele cortex (MST)

-ventraal MST: als objecten bewegen t.o.v. de achtergrond (ongeacht oogbewegingen!)

-dorsaal MST: expansie, contractie, rotatie  van belang voor eigen beweging

MST onderscheidt tussen effecten van oogbewegingen en object bewegingen

• midden-temporele cortex (MT = V5)

-cellen reageren op bewegingen in een specifieke richting (onafh. van vorm, kleuretc.) én op foto’s die beweging suggereren (auto’s e.d.)

• toenemend omvang receptieve velden indien verder in de cortex  positieonafhankelijk
• V2: complexere vormen als cirkels, lijnen onder een hoek
• inferior temporal cortex (ITC): cellen reageren op diverse variaties van een stimulus (bv. spiegelbeeld, zwart/wit omkering, oriëntatie)
  • shape constancy, activiteit ongeacht perspectief
• afwijkingen in waarnemingen bij beschadiging van dergelijke gebieden, bv.
  • visual agnosia (temporaal cortex): object wordt wel gezien maar niet herkend
  • prosopagnosia (fusiforme gyrus in ITC): gezichtsherkenning verstoord door beschadiging

fusiforme gyrus lijkt geleerde complex vormen te herkennen (met name, maar niet alleen, gezichten)

• een feature detectordetecteert specifieke stimulus eigenschappen
  • bestaan afgeleid uit gedragsonderzoek (m.n. functieleer)

• zijn visuele cortex cellen feature detectors?

• wellicht: habituatie bij langdurige waarnemen verklaart illusies, bv.
  • de waterval illusie doordat cellen voor beweging naar beneden vermoeid raken (en die voor beweging naar boven niet)

• o.a. Hubel & Wiesel (50-er jaren): maten elektrische spanningen in apenhersenen bij aanbieden visuele stimuli
• vormwaarneming: in de visuele cortex zijn drie verschillende soorten neuronen ontdekt
  • simpele cellen (V1)

-balkjes/streepjes in 1 specifieke richting en afhankelijk van de locatie op het netvlies (en sinusgolven-Fourier analyse)

• complexe cellen (V1 en V2)

-in 1 specifieke richting, onafhankelijk van de locatie van het licht op het netvlies

-krijgen input van de simpele cellen

• hypercomplexe cellen (end-stopped; V1 en V2)

-zoals complexe cellen zolang het licht niet in een bepaald gebied komt

• cel reactie is relatief: cellen worden geëxciteerd door een range van stimuli rond een maximale gevoeligheid
• cortical columns: corticale neuronen met soortgelijke reactieve eigenschappen liggen bij elkaar
  • bv. linker oog en lijn-oriëntatie, of beide ogen en lijn-oriëntatie, etc.

• deze drie banen komen uit op grofweg twee verdere banen
  • temporaal: ventrale stroom (‘what’)
• object herkenning:

- de banen voor vorm, beweging,
kleur, helderheid

- V1  V2  V4  temporaal cortex

- context afhankelijk  visuele illusies

• dorsale stroom (‘where’/’how’)

bewegingssturing:

- V1  V2  V3 MT  pariëtaal cortex

- minder context-afhankelijk
(onafhankelijk van visuele illusies)

• in visuele cortex drie banen (outputs)
  • magnocellulaire baan

ventrale tak: bewegingswaarneming

dorsale tak (parietaal cortex): vision & action

• gemixte baan

helderheid, kleur, (vorm)

• parvocellulaire baan

vormwaarneming

• visuele informatie retina  LGN V1 (= striate cortex = primaire visuele cortex)

• primaire visuele cortex (V1)
  • eerste verwerking van visuele informatie
  • actief bij visuele voorstelling (bv. bij gesloten ogen)

• secondaire visuele cortex (V2)
  • verdere verwerking